RESPIRASI SELULER: GLIKOLISIS, SIKLUS KREBS, DAN TRANSPORT ELEKTRON

Sumber energi yang paling utama di dunia ini adalah matahari. Energi tersebut ditangkap oleh tumbuhan dan organisme fotosintetik lainnya untuk dijadikan energi kimia yang mampu dimanfaatkan oleh organisme non-fotosintetik, seperti hewan dan manusia.
Energi hasil fotosintesis disimpan dalam bentuk energi kimia yang terdapat dalam beberapa senyawa seperti glukosa. Sebagian glukosa dan berbagai produk fotosintesis dimanfaatkan langsung oleh tumbuhan. Selain itu, glukosa dan produk fotosintesis yang disimpan oleh tumbuhan akan terakumulasi pada bagian-bagian tumbuhan, yang dimakan oleh herbivora. Proses makan tersebut menyebabkan energi dari matahari dapat dipindahkan ke organisme non-fotosintetik melalui proses herbivori. Selain dari tumbuhan, hewan juga bisa membentuk senyawa gula sumber energi melalui proses glukoneogenesis. Baik hasil fotosintesis, herbivori, maupun glukoneogenesis, semuanya merupakan senyawa yang dapat dijadikan sebagai sumber energi.
Tumbuhan dan hewan memanfaatkan berbagai senyawa sumber energi melalui proses yang dinamakan dengan respirasi seluler. Respirasi seluler merupakan serangkaian reaksi bertahap di dalam sel yang digunakan untuk memecah senyawa sumber energi dan memindahkan energi tersebut ke senyawa berenergi yang bisa dimanfaatkan oleh hewan dan tumbuhan dalam aktivitas kehidupannya.
Respirasi seluler sebenarnya sangat kompleks dan rumit. Respirasi pada dasarnya dapat terjadi baik ada dengan memanfaatkan oksigen bebas maupun tidak memanfaatkan oksigen. Respirasi yang mana oksigen bebas berperan dinamakan respirasi aerobik. Sebaliknya, respirasi yang tidak menggunakan oksigen bebas, bisa oksigen terikat dalam senyawa atau tidak ada oksigen sama sekali, dinamakan dengan respirasi anaerobik.
Seperti sudah disinggung sedikit di atas, respirasi memiliki tujuan untuk membentuk senyawa berenergi, yang paling banyak ditemukan dalam bentuk ATP. ATP (Adenosin tri-phosphate) merupakan molekul yang tersusun oleh Adenin dan tiga gugus posfat inorganik. Energi tersimpan dalam ikatan posfodiester, yaitu ikatan antara gugus-gugus posfat inorganik dalam senyawa ATP.
Respirasi seluler memiliki bahan dasar yaitu glukosa. Glukosa merupakan salah satu monosakarida (gula tunggal) yang terdiri atas enam atom karbon. Glukosa akan mengalami pemecahan yang membebaskan elektron, elektron tersebutlah yang nantinya digunakan untuk membentuk ATP pada tahapan terakhir respirasi seluler.
Dalam konteks kali ini, akan dibahan respirasi seluler aerobik pada organisme eukariotik. Respirasi seluler aerobik terdiri dari glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, siklus Krebs, dan Transport elektron. Adapun tahapan-tahapan adalah sebagai berikut:
A. GLIKOLISIS
Glikolisis berasal dari dua kata, yaitu glukosa (gliko-) yang berarti gula, dan lisis yang berarti pemecahan. Jadi, glikolisis merupakan serangkaian reaksi pemecahan glukosa menjadi senyawa produk glikolisis yang disebut asam piruvat. Reaksi pemecahan glukosa tersebut terjadi di sitoplasma.
Gula merupakan senyawa berkarbon 6, sedangkan asam piruvat merupakan senyawa berkarbon 3. Asam piruvat yang dihasilkan dari pemecahan satu molekul glukosa adalah 2 molekul asam piruvat.
Reaksi glikolisis terdiri dari dua tahapan utama, yaitu:
1. Reaksi Tahap I
Reaksi tahap I terdiri dari lima reaksi spesifik yang digunakan untuk memecah glukosa menjadi dua molekul gliseraldehid-3-posfat. Glukosa pertama kali akan diposforilasi menjadi glukosa-6-posfat. Proses tersebut merupakan reaksi paling awal yang terjadi dalam glikolisis.
Tahap I dalam reaksi glikolisis merupakan reaksi yang membutuhkan energi. Dua molekul ATP dibutuhkan untuk menjalankan reaksi tahapan I glikolisis.
Hasil dari reaksi tahap I sebenarnya adalah gliseraldehid-3-posfat (G3P) dan dehidroksiasetonposfat (DHAP). Akan tetapi, molekul DHAP tersebut diubah oleh enzim isomerase menjadi gliseraldehid3-posfat, sehingga total G3P yang dihasilkan menjadi dua buah.
2. Reaksi Tahap II
Reaksi tahap II juga terdiri dari lima seri reaksi. Hasil dari reaksi tahap II adalah molekul asam piruvat. Dua molekul G3P masing-masing diubah menjadi asam piruvat, sehingga produk dari glikolisis adalah asam piruvat.
Berbeda dengan reaksi tahap I, reaksi tahap II menghasilkan energi berupa 4 molekul ATP. Oleh karena itu, hasil bersih ATP dari glikolisis adalah 2 molekul ATP, karena tahapan I membutuhkan 2 molekul ATP sedangkan reaksi tahap II menghasilkan 4 molekul ATP.
Selain itu, glikolisis juga menghasilkan NADH (Nicotinamid adenin dinucleotid tereduksi) yang berasal dari awal reaksi tahap II sebanyak 2 molekul. NADH merupakan molekul yang berfungsi untuk membawa elektron hasil reaksi dehidrogenasi. Elektron tersebut akan dibawa oleh NADH menuju tahapan transport elektron pada akhir tahapan reaksi oksidatif.

Notes!
“Glikolisis menghasilkan produk akhir: 2 asam piruvat, 2 ATP, dan 2 NADH”

B. DEKARBOKSILASI OKSIDATIF
Dekarboksilasi oksidatif merupakan reaksi antara yang terjadi antara glikolisis dan siklus Krebs. Dekarboksilasi oksidatif merupakan reaksi antara senyawa koenzim A dengan asam piruvat. Produk reaksi tersebut adalah 2 molekul asetil-CoA (asetil koenzim-A) dan gas karbondioksida. Pelepasan satu atom karbon berupa karbondioksida tersebutlah yang digunakan untuk memberikan nama rekasi dekarboksilasi, yaitu reaksi penghilangan atom karbon.
C. SIKLUS KREBS
Siklus Krebs merupakan serangkaian reaksi yang memindahkan elektron dalam produk glikolisis ke NADH, FADH2, dan membentuk ATP. Siklus ini bisa diberi nama siklus asam tri karboksilat atau TCA cycle (daur TCA). Siklus Krebs tarjadi di dalam matriks mitokondria.
Asetil-CoA akan memasuki serangkaian reaksi berkelanjutan. Tahapan pertama kali adalah reaksi antara asetil-CoA dengan oksaloasetat membentuk sitrat. Setelah itu, serangkaian reaksi lanjutan akan terjadi dan siakhiri dengan pembentukan kembali oksaloasetat yang berguna untuk menangkap asetil-CoA lain sehingga siklus tetap berlangsung.
Hasil dari siklus Krebs adalah 6 molekul NADH, 2 molekul FADH2, serta pembentukan 2 molekul ATP. Karbondioksida yang dibebaskan setiap satu molekul asetil-CoA dari siklus Krebs sebanyak 2 molekul, jadi ada total 4 molekul karbondioksida dibebaskan dari Siklus Krebs dari satu molekul glukosa.
D. TRANSPORT ELEKTRON
Transport elektron disebut sebagai reaksi pemanenan energi kimia. Hal tersebut disebabkan karena transport elektron menghasilkan molekul ATP sebanyak 30 molekul dari elektron yang dibawa oleh NADH dan FADH2. Reaksi transport elektron terjadi pada membran dalam mitokondria.
Transport elektron merupakan reaksi yang membutuhkan oksigen sebagai akseptor elektron terakhir. Reaksi penangkapan elektron oleh oksigen akan menyebabkan terbentuknya molekul air (H2O).
Kompleks transport elektron tersusun atas lima kompleks protein, yang masing-masing memiliki fungsi spesifik.
1. Kompleks I
Kompleks I dinamakan NADH reduktase. Fungsi dari kompleks I adalah memecah NADH menjadi NAD+ dan H+. Pemecahan tersebut akan menyebabkan elektron dibebaskan dari NADH. Setiap elektron yang dibebaskan akan bergerak melintasi kompleks I, yang mengakibatkan ion H+ bergerak dari matriks menuju ruang intermembran. Elektron yang melintasi kompleks I selanjutnya akan ditangkap oleh ubiquinon da dibawa menuju kompleks III.
2. Kompleks II
Kompleks II dinamakan suksinat dehidrogenase. Fungsi dari kompleks II adalah membebaskan elektron yang ada pada FADH2, diikuti dengan reaksi perubahan suksinat menjadi fumarat. Elektron yang melintasi kompleks II tidak menyebabkan pergerakan ion hidrogen menuju ruang intermembran. Elektron juga akan ditangkap oleh ubiquinon, yang akan dibawa menuju kompleks III.
3. Kompleks III
Kompleks III dinamakan dengan sitokrom reduktase. Elektron dari ubiquinon akan dilalukan melalui kompleks ini. Pergerakan elektron melintasi kompleks ini menyebabkan ion hidrogen bergerak dari matriks menuju ruang intermembran. Elektron selanjutnya akan dibawa oleh sitokrom C menuju kompleks IV.
4. Kompleks IV
Pergerakan ion pada kompleks IV menyebabkan aliran ion hidrogen dari matriks menuju ruang intermembran. Selain itu, elektron akan dikembalikan ke matriks. Proses ini membutuhkan oksigen. Oksigen berperan sebagai penangkap elektron terakhir. Reaksi penangkapan tersebut menyebabkan terbentuknya molekul air (H2O).
5. Kompleks V
Kompleks V merupakan enzim ATP sintase. Enzim tersebut berfungsi untuk membentuk molekul berenergi, ATP, dari ADP dan Pi.
Ion hidrogen yang dibergerak menuju ruang intermembran menimbulkan gradien elektrokimia dari ruang intermembran dengan matriks mitokondria. Matriks kehilangan ion hidrogen karena bergerak ke ruang intermembran menyebabkan konsentrasi ion H+ yang lebih rendah. Akibatnya, ion hidrogen akan bergerak menuju kembali ke matriks untuk menyeimbangkan konsentrasi. Akan tetapi, membran dalam mitokondria impermeabel (tidak bisa dilalui) terhadap ion H+. Satu-satunya lintasan yang ada adalah kompleks V.
Pergerakan ion H+ melintasi kompleks V digunakan untuk membentuk ATP. Setiap ion hidrogen masuk, maka akan dibentuk ATP. Jadi, ada kaitannya antara proses lewatnya elektron dalam kompleks-kompleks sebelumnya dengan pembentukan ATP. Aliran elektron menyebabkan ion H+ bergerak ke ruang intermembran, akibatnya konsentrasi berbeda dan ion hidrogen yang kembali ke matriks melalui Kompleks V digunakan untuk membentuk ATP.

Info!
NADH dan FADH2 Jumlah ATP Berbeda!

Dalam berbagai buku disebutkan bahwa NADH bisa menghasilkan 3 ATP, sedangkan FADH2 hanya 2 ATP. Hal tersebut disebabkan karena adanya perbedaan pertama kali NADH dan FADH2 dipecahkan.
NADH akan masuk pertama kali di kompleks I, yang menyebabkan transport ion H+ dari matriks ke ruang intermembran. Setelah itu, transport ion H+ dari aliran elektron yang dibebaskan NADH juga terjadi di kompleks III dan Kompleks IV. Akan tetapi, FADH2 pertama kali akan dipecah di kompleks II, yang tidak menyebabkan pergerakan ion H+ menuju ruang intermembran. Akibatnya, transport hidrogen ke ruang intermembran dari elektron yang dibebaskan FADH2 hanya terjadi di kompleks III dan IV saja.
Perbedaan jumlah ion hidrogen yang dipindahkan, NADH dan FADH adalah 3 kali berbanding 2 kali. Akibatnya, jumlah ATP yang dihasilkan pun 3 : 2. Secara mudah, elektron dari NADH melintasi 3 kali sistem transport (kompleks I, III, dan IV), sedangkan elektron dari FADH2 hanya melintasi 2 kali sistem transport (III, dan IV). Hal itulah yang menyebabkan perbedaan hasil dari FADH2 dan NADH.

Info!
Jumlah ATP yang dihasilkan itu 36 atau 38?

Pertanyaan tersebut merupakan pertanyaan yang sangat bagus. Ya, memang kadang orang menyebutkan begitu saja. Akan tetapi, jumlah 36 dan 38 itu memiliki perbedaan mendasar.
Jumlah ATP total 36 terjadi pada eukariotik, sedangkan jumlah total ATP respirasi 38 terjadi pada organisme prokariotik.
Eukariotik memiliki jumlah ATP hasil respirasi lebih sedikit 2 molekul karena dua ATP digunakan untuk memindahkan asam piruvat dari sitoplasma menuju matriks mitokondria. Di lain pihak, organisme prokariotik yang tidak memiliki mitokondria tidak memerlukan proses tersebut. Akibatnya, jumlah ATP yang seharunsya ada 38 pada eukariotik dikurangi untuk penggunaan ketika transport asam piruvat dari sitoplasma menuju matriks mitokondria melintasi membran mitokondria.